3. Metody hodnocení kapacity prostředí
Zhodnocení kvality přijímané potravy pro volně žijící býložravce je komplikováno obtížemi při sběru materiálu a nedostatkem vhodných metodik. Většina dřívějších studií věnovaných potravní ekologii velkých býložravců se omezila na zjištění botanického složení potravy nebo na zmapování potravní nabídky. Botanické složení potravy je nezbytným základem studia potravní ekologie velkých býložravců. Složení potravy závisí na nabídce prostředí a v mnoha případech málo vysvětluje odlišnosti v chování zvěře (Cornelis et al. 1999, DelGiudice et al. 2001, Gebert, Verheyden-Tixier 2001). Potrava stejných druhů zvěře se tak v různých prostředích může zcela lišit při prakticky stejné kvalitě nebo naopak řada rozdílů v kvalitě přijímané potravy nemusí být z botanického rozboru patrná (Homolka 1996, DelGiudice et al. 2001).
Rozdíly v botanickém složení potravy mají jen omezenou vypovídací schopnost o tom, jak kvalitní zdroje potravy jsou v prostředí, nakolik jsou využity a jak kvalitní potravou se zvěř vlastně živí. Úroveň výživy volně žijící zvěře významně závisí na sezónách, lokalitách i intenzitě s jakou jsou rostliny okusovány a ovlivňuje ji i potravní specializace zvěře (Hanley 1997).
Studium kvality přijímané potravy je stejně jako v případě botanického složení komplikováno obtížemi při sběru materiálu. Je možné využít podobné metody a stanovení kvality potravy může být založeno na analýze potravního chování zvěře na pastvě (Eschholz et al. 1996), rozborů bachorového obsahu či trusu nebo na analýzách přijaté potravy z fistulovaných jedinců a na krmných pokusech na zvířatech v zajetí (Cornelis et al. 1999). Vzhledem k obtížím při sběru materiálu z ulovených jedinců je důraz kladen na neinvazní metody. Relativně jednoduché je určení kvality využívaných rostlin a to buď na základě pozorování pasoucích se zvířat (Risenhoover 1989, Thill et al. 1990) nebo zjištěním botanického složení potravy z trusu či bachoru (Leslie et al. 1984). Na místech, kde se zvěř pásla, se přesně zjistí části rostlin, které okusovala a simulováním jejího potravního chování se odeberou vzorky vegetace. U nich je pak stanovena výživná hodnota postupy využívanými pro domestikované přežvýkavce (Meyer et al. 1984, Raymond, Servello 1997, Kamler, Homolka 2005). Přesnost takto získaných dat závisí na přesnosti sběru vzorků vegetace, které musí odpovídat tomu, co zvěř skutečně okusuje. Dále na přesnosti stanovení zastoupení jednotlivých komponent v potravě a vlastní přesnosti stanovení obsahu živin. Výsledkem může být obsah základních živin v potravě, případně obsah stravitelných živin nebo obsah metabolizovatelné energie (ME).
Výsledkem je často jen stanovení obsahu základních živin (dusíkaté látky, tuk, vláknina, popel a bezdusíkaté látky výtažkové), případně i některých minerálií (Ca, P, Fe, Mg, Mn, Zn, B, Cu, Al, S aj.). Doplnění analýz živin o jejich stravitelnost přináší významné zpřesnění odhadu kvality potravy zvěře zejména v tom případě, kdy jsou analyzovány složky potravy s vyšším obsahem antinutričních látek, které inhibují trávení. Tyto látky nejsou předmětem standardního stanovení základních živin, ale zhoršují jejich využití. Pro určení stravitelnosti potravy se využívá standardní metodika jako u hodnocení domácích přežvýkavců (Tilley, Terry 1963). Nejčastěji se používá bachorová tekutina skotu (Meyer et al. 1984), i když v některých studiích byla využita i ze zvěře chované v zajetí (Risenhoover 1989). Výsledkem pak je nejčastěji obsah stravitelné organické hmoty nebo procenta stravitelnosti jednotlivých živin. Tento postup má výhodu v tom, že odstraní chybu danou rozdíly ve schopnosti trávit rostlinnou hmotu mezi různými druhy zvěře. Obsah stravitelných živin se již dá porovnat s potřebou živin sledovanými druhy a lze tak přesněji odhadnout, zda potravní nabídka prostředí odpovídá nárokům sledovaných druhů (Leslie et al. 1984, Wright, Kelsey 1997). Zcela nejlepší možností je ovšem vyjádření celkové energetické hodnoty potravy jedním číslem, např. obsahem metabolizovatelné energie (Merrill et al. 1995, Tremblay et al. 2005), pro jejíž stanovení jsou využívány odhady přebírané z experimentů.
Kromě analýz vegetace se v několika studiích zkoušelo i přímé stanovení výživné hodnoty bachorového obsahu z ulovených jedinců (Latham et al. 1990). Tato metoda se na první pohled jeví jako velmi přesná, protože odstraňuje kumulované chyby, ovšem její využitelnost je omezena zejména potížemi při sběru vzorků a také samotnými trávicími procesy v bachoru, při kterých jsou snadno stravitelné komponenty rychle rozkládány a vstřebávány již stěnou bachoru a obsah, který zde zůstává tak má zvýšený obsah nestravitelných složek oproti původní potravě. Využití zvířat, u kterých je odebírána přijatá potrava z jícnu, u volně žijících druhů nepřichází v úvahu a ochočená zvířata mají vždy změněné potravní chování.
Vzhledem k problémům se sběrem materiálu u volně žijících populací se i k monitoringu kvality jejich potravy zkoušely trusové indikátory, především obsah dusíku. Dusík je na jedné straně hodnocen jako levný, jednoduchý a spolehlivý indikátor kvality potravy (Staines et al. 1982, Kucera 1997, Latham et al. 1999), ovšem jeho použitelnost je opakovaně zpochybňovaná (Hobbs 1987). Obecně je použitelnost trusových indikátorů založena na korelacích mezi kvalitou potravy (obsah dusíku, vlákniny či využitelné energie) a obsahem sledovaného indikátoru v trusu, přičemž tyto vztahy byly potvrzeny u různých druhů přežvýkavců i v experimentálních podmínkách (Leslie, Starkey 1985, 1987, Hodgman et al. 1996). Velká variabilita složení potravy zvěře ovšem omezuje využití obsahu dusíku a je zřejmé, že bez znalosti botanického složení potravy a kvality hlavních složek je jeho využití problematické (Kamler, Homolka 2005). Přesto je obsah dusíku v trusu vzhledem ke své jednoduchosti na stanovení výborným indikátorem v určitých prostředích, protože umožňuje značně rozšířit množství analyzovaných vzorků a poskytnout tak alespoň nějaká data o kvalitě potravy velkých býložravců. Pokud se při jeho využívání budou respektovat vlivy, jež působí na stravitelnost dusíku lze se vyvarovat chybám, jež byly příčinou zpochybňování interpretace výsledků získaných touto metodou (Hobbs 1987). Zejména je třeba mít na paměti, že je obtížné na základě obsahu dusíku v trusu srovnávat kvalitu potravy s výraznými rozdíly v jejím botanickém složení (více druhů přežvýkavců, různé sezóny; Kamler, Homolka 2005). Z trusu je možné i odhadnout stravitelnost organické hmoty na základě přirozených indikátorů (zcela nestravitelné látky, jejichž obsah se stanoví v potravě a trusu a z poměru se vypočítá stravitelnost) (Bugalho et al. 2001).
Jako indikátor kvality přijímané potravy může být využita i vybraná složka, která se v prostředí běžně vyskytuje a je využívána jen jako nouzový potravní zdroj. Intenzita jejího zastoupení v potravě vypovídá o dostupnosti kvalitnějších zdrojů a tím i o kvalitě celé potravy. V podmínkách střední Evropy je takovou složkou jehličí smrku, které je opomíjené ve všech obdobích roku a je využívané až na posledním místě především v zimě po napadnutí sněhu, kdy jsou ostatní zdroje potravy nedostupné. Jednoznačnou příčinou nízké preference jehličí je malá nutriční hodnota, vlivem vysokého obsahu látek inhibujících trávení potravy (Cederlund et al. 1980, Prieditis 1984). Intenzivní konzumace jehličí zvířaty by proto mohla být signálem nepříznivých potravních podmínek, které mají zpravidla důsledky ve zhoršené zdravotní a reprodukční kondici zvířat a signalizují také nepříznivý dopad okusu na keřové patro, zejména na listnaté dřeviny (Anderson, Koivisto 1980, Nygrén 1984, Padajga 1984, Wishart 1984). Monitorování podílu jehličí v potravě zvěře a délky periody po kterou je konzumováno, tak může poskytnout data potřebná pro odpovídající opatření při managementu lesního prostředí. Určení obsahu jehličí v potravě je přitom jednoduché a je možné na základě makroskopického rozboru žaludku uhynulých či ulovených zvířat nebo mikroskopickou analýzou nestrávených zbytků potravy v trusu. Opět jde ovšem o značně hrubý odhad zatížený více omezeními, zejména je třeba přihlédnout k rozdílným potravním strategiím sledovaných druhů zvěře.
Jednou z metod, která v posledních letech zaznamenala velký rozmach je spektroskopie v blízké infračervené oblasti (near infrared reflectance spectroscopy - NIRS). Touto jednoduchou a rychlou metodou se podařilo analyzovat široké spektrum chemických složek v nejrůznějších materiálech jako je půda, krmiva a potraviny, či živočišné produkty (Büning-Pfaue et al. 1998, Foley et al. 1998, Ludwig et al. 2002). NIRS byla velmi úspěšně aplikována v zemědělství pro determinaci kvality potravy domácích přežvýkavců (Offer et al. 1998, Kays et al. 2000) a v několika studiích byla NIRS úspěšně využita pro stanovení botanického složení a odhadu kvality přijímané potravy volně žijícími býložravci (Lyons, Stuth 1992, Leite, Stuth 1994, Leite, Stuth 1995, Purnomoadi et al. 1996, Volesky, Coleman 1996, Walker et al. 1998, Walker et al. 2002). NIRS lze využít i k odhadu kvality potravní nabídky a potravy ze vzorků vegetace, obsahu bachoru či trusu (Joffre et al. 2001). Hlavní nevýhodou jsou chybějící zásady pro zpracování vzorků a definování faktorů, které ovlivňují odhady jednotlivých parametrů, což je nutnou podmínkou pro srovnatelnost výsledků z různých lokalit. Přesto jde o metodu, která umožňuje výrazné zvýšení našich možností a je velmi perspektivní (Kamler et al. 2004).
Mimo metod založených na sledování volně žijících populací jsou využívány i pokusy se zvěří chovanou v zajetí (Gray, Servello 1995, Hodgman et al. 1996). Jejich účelem je zpravidla objasnění dílčích otázek či ověření metodik. Využití takto získaných výsledků k řešení otázek volně žijící zvěře je sice omezené z důvodu odlišných podmínek, ale experimentálně ověřené metodiky lze aplikovat v přírodě.